visuo에서 보존된 피질하 처리

Nature Communications 13권, 기사 번호: 4699(2022) 이 기사 인용

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시선 안정화는 머리나 외부 환경의 움직임을 보상하여 이미지 흐림을 최소화합니다. 다감각 정보는 VOR(전정안구) 반사와 OKR(광운동) 반사를 통해 망막의 장면을 안정화합니다. VOR의 기초가 되는 신경 회로의 구성은 척추동물 전반에 걸쳐 잘 설명되어 있지만 OKR의 기여와 진화 및 시각-전정 통합을 허용하는 기본 구조에 대해서는 알려진 바가 적습니다. 시각-전정 통합의 기본이 되는 이러한 신경 경로를 분석하기 위해 우리는 전기 생리학적 기록, 움직이는 플랫폼을 통한 전정 자극 및 스크린을 통한 시각적 자극을 조정할 수 있는 칠성장어 눈-뇌-미로 준비를 사용하여 설정을 개발했습니다. Lampreys는 tectum에서 하향 조절될 수 있는 pretectum에서 처리된 광역학 정보와 함께 강력한 visuo-vestibular 통합을 나타냅니다. 시각 및 전정 입력은 여러 피질하 수준에서 통합됩니다. 또한 단속운동은 안구진탕의 형태로 나타납니다. 따라서 시선의 시각-전정 조절의 모든 기본 구성요소는 척추동물 진화의 여명기에 이미 존재했습니다.

이미지를 형성하는 눈의 출현으로 동물은 이미지 저하를 방지하기 위해 망막의 세계를 안정화하는 메커니즘이 필요한 고급 행동 레퍼토리에 대한 비전을 사용할 수 있었습니다1. 척추동물에서 시각적 안정화는 평행하게 진화한 것으로 생각되는 두 가지 반사를 통해 달성됩니다1,2. 머리 움직임은 전정 안구 반사(VOR)를 통한 전정 신호에 의해 매개되는 눈의 보상 이동을 불러일으킵니다. 시운동반사(OKR)에서는 망막의 시신경 흐름이 안구 근육으로 다시 공급되어 이미지를 안정화하기 위한 보상 움직임이 생성됩니다. 보완적인 체성 감각 입력도 이미지 안정화에 기여합니다3,4. 또한 동반 방전을 통해 뇌는 수동적으로 발생하는 머리 움직임과 능동적으로 발생하는 머리 움직임을 구별할 수 있습니다5. VOR과 OKR은 함께 작용하여 머리 움직임으로 인해 발생하는 방해를 보상하고 강력한 눈 움직임 제어에 기여합니다. 머리 움직임의 속도가 증가함에 따라 전정 기여가 지배적이 됩니다6,7.

시각 동작이 시선 안정화에 미치는 영향에도 불구하고 이 시스템의 기여는 전정 시스템과 비교하여 가장 적게 연구되었습니다. OKR의 신경 기질은 연구된 척추동물의 지각전 영역/부속 광학 시스템에 있지만, 넓은 시야의 시각 운동이 OKR을 생성하는 신경 메커니즘과 그 진화적 기원은 잘 알려져 있지 않습니다. 반면에 VOR은 척추동물의 진화 초기에 나타났으며, 다양한 종별 구성이 존재할 수 있지만 적절한 보상 안구 운동에서 전정 정보를 변환하는 시냅스 회로가 모든 척추동물에 존재합니다10.

시선 안정화는 원시적인 운동 명령을 나타내지만 VOR 및 OKR 상호 작용으로 인한 기여를 다룬 연구는 거의 없습니다. Visuo-vestibular 통합은 VOR/OKR의 기본 피질하 처리에 초점을 맞추기보다는 주로 피질과 소뇌11 수준에서 분석되었습니다. 우리는 현존하는 가장 오래된 척추동물인 칠성장어의 안구 운동 안정화와 다감각 통합을 담당하는 신경 경로를 분석합니다. 유나와 비교할 때 망막 조직의 작은 차이가 있지만 칠성장어는 잘 발달된 이미지 형성 카메라 눈을 가지고 있으며 눈 근육과 운동 핵의 조직은 다른 척추동물과 현저하게 유사합니다. 그들은 VOR16과 잘 발달된 전정 시스템을 나타내며, 턱뼈 대응 부분과 상동성으로 간주되는 두 개의 반고리관(전방 및 후방)이 있는 미로를 특징으로 하며 측면 수평 운하가 부족합니다17,18,19. 그러나 칠성장어는 요 평면(yaw plane)에서도 전정 정보를 제공하는 수평 덕트 시스템을 가지고 있는데, 이는 턱뼈 수평 운하와 평행하게 진화한 것으로 보입니다. 따라서 칠성장어 미로는 롤 및 피치 회전을 담당하는 동일한 뇌 회로 아키텍처를 사용하여 요 평면에서 보상적인 눈과 신체 움직임을 생성할 수 있습니다. 칠성장어가 광운동성 안구 운동을 하는지 여부는 아직 불분명합니다. 지각과 시각 피질 모두에서 망막색소 표현이 있고 지각에서 안구 운동을 정밀하게 제어한다는 사실은 시각이 시선 안정화에 기여할 수 있음을 시사합니다21,22,23,24,25,26.